Alan: Biyosistematik | IBO becerisi: Diziden ağaç kurarken hangi sonucun çıkarılamayacağını belirlemek
Ağaç uçları, düğümler ve karakterlerin izlenmesi
Filogenetik bir ağacın uçları incelenen taksonları, iç düğümleri ise modellenen ortak ata ilişkilerini temsil eder. Kardeş taksonlar aynı en yakın düğümü paylaşır; bir dalın sayfada solda veya sağda çizilmesi akrabalık ilişkisini değiştirmez. Köklenmemiş bir ağaç veri kümeleri arasındaki bağlantı örüntüsünü gösterir, tek başına yönlü ata–torun sırası vermez. Uygun dış grup seçimi kök konumunu belirlemek için kullanılabilir; dış grubun aşırı uzak seçilmesi de uzun dal çekimi gibi sorunları artırabilir.
Homolog dizilerin güvenilir hizalanması, özellikle insersiyon ve delesyon içeren bölgelerde zor olabilir. Tüm nükleotit farklarını aynı tarihsel olay gibi saymak doğru değildir: tek bölgede birden fazla substitüsyon gerçekleşmiş olabilir. Homoplazi, benzer karakterin aynı yakın ortak atadan gelen tek bir değişime dayanmaksızın farklı hatlarda oluşabilmesini ifade eder. Maksimum parsimoni en az karakter değişimi gerektiren ağaçları ararken maksimum olabilirlik belirli bir dizi değişim modeli altında gözlenen hizalamanın olabilirliğini en yüksek yapan ağaç ve model parametrelerini arar. Model seçimi, dalların uzunluğu ve örneklenen genler sonuca etki eder.
Bootstrap ve gen ağacı kavramı
Dizi sütunlarından yeniden örnekleme ile yapılan bootstrap, örneklenen karakterlerin dal desteğini değerlendirir; %95 bootstrap bir dalın doğru olma olasılığı %95'tir demek değildir. Tek gen ağacı, tür ağacından yatay gen aktarımı, eksik soy ayrışması veya gen duplikasyonları nedeniyle ayrılabilir. Özellikle mikroorganizmalarda yatay gen aktarımı gen tarihçesini karmaşıklaştırır.
Sentetik IBO problemi ve çözüm
Bir dizide dört takson A, B, C, D bulunuyor. Çoğu bilgilendirici konum A ile B'yi, C ile D'yi grupluyor. Aynı topoloji iki ayrı yöntemle elde ediliyor fakat kritik dalın bootstrap desteği %52. Hangisi en uygun yorumdur?
A) AB/CD ilişkisi kesin kanıtlanmıştır. B) %52, doğru olma olasılığıdır. C) Önerilen topoloji vardır ama bu örneklemedeki dal desteği zayıftır. D) C kesin A'nın atasıdır. E) Kökün yeri kesin bilinmektedir.
Doğru yanıt: C. Yöntemler arası uyum faydalıdır, ancak düşük destek örneklenen karakterlerin ilişkiyi kararlı biçimde ayırmadığını gösterir. Başka gen bölgeleri ve farklı model denemeleri destek sağlayabilir.
Derinleştirme: tür ağacı ile gen ağacı neden ayrılabilir?
Genlerin geçmişi ile popülasyonların dallanma geçmişi her zaman birebir örtüşmez. Gen duplikasyonu ve kaybı, yatay aktarım, hibritleşme veya eksik soy ayrışması (incomplete lineage sorting) gen ağacını tür ağacından farklı gösterebilir. Özellikle kısa aralıklarla ayrılmış üç popülasyon hattında eski alel soylarının daha derin geçmişten gelmesi, bazı lokusların beklenen tür topolojisi yerine alternatif topoloji vermesine yol açabilir. Bu, dizilemenin yanlış yapıldığını tek başına göstermez.
İkinci analiz: On bağımsız genden altısı ((A,B),C), ikisi ((A,C),B), ikisi ((B,C),A) topolojisini destekliyorsa çoğunluk topolojisi güçlü adaydır; fakat yalnız bu sayımla kesin tür ağacı söylenemez. Gen uzunlukları, topoloji destekleri, yeniden birleşme, ortoloji ve çoklu tür-koalesans modeli gibi unsurlar incelenmelidir.
Kaynak yönlendirmesi: OpenStax Biology 2e, filogenetik ve yaşamın sınıflandırılması; Felsenstein, Inferring Phylogenies.